【论文关键词】  大叶榕　传粉小蜂　雌花子房分层　繁殖利益冲突

　　【论文摘要】  大叶榕（Ficus vires var.sublanceolata）主要产于我国、亚洲南部以及大洋洲等地。大叶榕是雌雄同株榕树，它的雄花、瘿花、雌花生于同一花序内，雌花花柱长短不一，有或无花柄(子房柄)，在花序内部形成不同层次的空间结构。雄花集生于苞口处，孔道苞片功能分区。本论文为研究雌雄同株的榕树花序中子房分层现象，对榕亚属的大叶榕从雌花期到雄花期进行了跟踪调查，结果表明：在雄花期有产蜂的雌花分层比较明显。同时，大多数的卵产在中间层，种子大多集中在外层，种子的产出率较小蜂的产出率低。因此，小蜂和种子之间存在着竞争，榕树的雌花子房分层现象是调节榕树与传粉小蜂利益冲突的关键因素。

　　榕属(Ficus)植物统称榕树，全世界有750种[1]，大叶榕是其中的一种，属桑科落叶大乔木。榕树与榕小蜂是一对高度协同进化的共生伙伴，雌雄同株榕树与传粉者间的冲突尤为尖锐，因为雌雄同株榕树每一个花序内即要产生种子又要为小蜂后代提供发育必须的雌花子房[2,3]。Anstett[4]认为，花序果内的空间限制是雌花子房分层的主要原因。雌花期进入花序果产卵的小蜂数目及其间的产卵竞争是影响小蜂产卵部位及后代数量的关键因子[5]。同时，雌花花柱的异常和花柄的长度也将影响传粉小蜂的繁殖。本文研究了大叶榕雌花分层现象，及其对传粉小蜂的影响。

　　1  材料与方法

　　1.1  试验材料

　　2008年11月至2009年4月间，观察大叶榕（位于福建省福州市仓山区）花序发育过程，采集大叶榕树上雌花期和雄花期花序。花期的划分依据Galil等[6]对雌雄同株的榕树的花序划分方法。

　　1.2  显微镜观察与测量

　　观察时先将果实切成4-6份，随机取其中一份放置显微镜下，观察雌花子房的分层现象，将花序分层3层(表1)。统计统计雌花期果不同层次中雌花的数量和雄花期果中种子、瘿花、不育花和雄花的数量。将花序或果实中的小花（雄花、瘿花和雌花）一个一个取下来，测量每个小花的不同部位（包括：a柱头、b花柱、c子房、d子房柄和e花柄）的长度。在测量的过程中必须注意将未被测量的果实用湿布给以包裹，以免在测量过程中小花的花柱和柱头枯萎，影响数据的准确性。

　　在观察过程中，将最靠近果壁的一层称作内层，最靠近腔的一层称作外层,而中层则在这两层之间。

表1  小花分层标准

Tab．1  Layered standards floret

雌花期果

雄花期果

c+d+e的长度(mm）

d+e的长度（mm）

c+d+e的长度（mm）

内层

中层

外层

内层

中层

外层

内层

中层

外层

≤0.75

0.75-1.25

>1.25

≤0.25

0.25-0.75

>0.75

≤1.25

1.25-1.75

>1.75

　　1.3 数据分析

　　数据通过SPSS 11．5软件进行分析。

　　2 结果与分析

　　从表2可以看出，后期产出中，产虫瘿数量上比种子要多25%左右，小花的利用率为72.5%。还可以看出，雌雄同株榕树的单个榕果内既产生榕小蜂和花粉，同时也产生种子[7]。而且小蜂大多数生活在子房内层，导致这一现象的因素是：如果传粉小蜂将卵产到外层子房内,在以后的生长发育中它们将获得空间以及交配上的优势,而将卵产到内层子房中,它们又将获得时间上的优势,而且产卵器到达内层子房产卵将比深入外层产卵更加方便,因为在发育过程中瘿花为了竞争空间,相邻瘿花间排列紧凑,非传粉小蜂想通过这些障碍到达外层产卵是非常困难的。因此相比来说,将卵产到内层子房内具有更高的适应性[8]。

表2  雌花花柱长与种子和传粉小蜂的产出

Tab．1  Style length of female flowers and productions of seeds and wasps

雌花期果

雄花期果

雌花数

种子数

虫瘿数

不

育

花

雄

花

种子产出%

虫瘿产出%

内层

中层

外层

内层

中层

外层

内层

中层

外层

果1

88

140

8

59

7

5

81

30

17

22

18

35.7

64.3

果2

84

216

12

80

15

4

50

10

56

22

19

46.0

54.0

果3

68

244

8

45

25

2

15

84

45

10

18

33.3

66.7

X

80

200

9.3

61.3

15.7

3.7

48.7

41.3

39.3

18

18.3

37.8

62.2

SD

10.6

53.8

2.3

17.6

9.0

1.5

33.0

38.3

20.1

6.9

0.6

　　通过图3可以看出雌花期花序中小花的总高度为正态分布，主要分布在2mm左右，说明雌花期小花长度约1.97mm，变异范围为1.5mm-2.75mm。花序的c+d+e多为0.75mm-1.25mm（图2），而花柱和柱头大花柱与柱头的长度的变异范围不大（图1），为1-1.25 mm，多盘绕在一起形成网状结构。

\s 图1  雌花期雌花a+b花柱分布图

Fig. 1  Female flower phase a + b style female flower distribution

\s 图2  雌花期雌花c+d+e花柱分布图
Fig. 2  Female flower phase c+d+e style female flower distribution

\s 图3  雌花期雌花a+b+c+d+e花柱分布图

Fig. 3  Female flower phase a+b+c+d+e style female flower distribution

　　种子和小蜂在三层中均有分布，但图4可以看出，种子多产于外层靠壁的子房中；图5表明传粉小蜂在外层和中层均有分布。靠壁具较长花柱的子房中，种子的数量略多于小蜂  而在具较短花柱的中层、内层子房中，小蜂的数量远远多于种子（图4，6）。

　　图2表明，雌花期花序中位于中层的小花最多，但（图5）表明雄花期花序中位于外层的小蜂与种子的数量比中层、内层多得多，表明小蜂产卵和传粉行为使小花快速发育，并改变了小花的分层结构。

\s 图4  雄花期种子d+e花柱分布图

\s

图5  雄花期种子/瘿花c+d+e花柱分布图

Fig. 5  Hung flowering seed/ flower gall c+d+e style distribution

\s     图6  雄花期瘿花d+e花柱分布图

Fig. 6  Hung flowering flower gall d + e style distribution

　　从表3 pair 1可以看出,P(T<=t) 单尾等于0.0467小于0.05,说明产种子的雌花花柱和产传粉小蜂的雌花花柱两者之间差异显著。同时，从pair 2可以看出产小蜂数目和产种子的数目之间差异显著。

表3  成对T-检验

Tab．3   T-Test for paired samples

项目

t Stat

P(T<=t)单尾

t 单尾临界

P(T<=t) 双尾

假设平均差

df

t 双尾临界

Pair1

-1.69

0.047

1.66

0.09

0

110

1.98

Pair2

-1.31

0.04

2.92

0.09

0

2

4.30

注：pair1. 产传粉小蜂的雌花花柱-产种子的雌花花柱;  pair2. 产小蜂数目-产种子的数目

　　3  讨 论

　　雌雄同株榕树的花序果内雌花子房分层明显，特别是在雄花期。大多数榕树都分为三层，分别为内层、中层、外层，各层子房中都有种子和小蜂产生。子房分层是由于发育过程中花柄的长度不一造成的[9]，雌花子房分层和花柱异长是调节榕树种子和传粉小蜂产出比例的主要因素[10]。产种子的花多集中在短柱花。瘿花的花序长短还可能与榕小蜂的发育有关。另外，我们还发现，雄花期小蜂的产出显著大于种子。此结果与其他榕树有明显的差异（如垂叶榕），这将可能导致大叶榕的退化，对于这两个方面的知识还值得我们进一步研究。

　　参考文献：

　　[1]  Bery C C. classification and distribution of Ficus[J]. Experientia, 1989, 45: 605-611.

　　[2]  Janzen D H. How to a fig[J]. Annual Review of Ecological Systamatics. 1979, 10: 13-51.

　　[3]  Berg C C.reproduction and evolution in Ficus (Moraceae) :traits connected with the adequate rearing of pollinators[J]. Memoires of the New York Botanical Garden, 1990, 55: 169-185.

　　[4]  Anstett M-C.Unbeatable strategy,constraint and coevolution,or how to resolve evolutionary conflicts:the case of the fig／wasp mutualism[J] .Oikos,2001 ,95 :476-484.

　　[5]  Anstett M C,Bronstein J L,Hossaert-Mckey M.Resource allocation:a conflict in the fig／fig wasp mutualism[J] .Journal of Evolutionary Biology,1996 ,9 :417-426.

　　[6]  Galil J,Eisikowttch D.On the pollination ecology of Ficus sycomorus in East Africa[J] .Ecology,1968 ,49 :259-269.

　　[7]  杨大荣,赵庭周,王瑞武等.西双版纳热带雨林聚果榕小蜂的传粉生态学[J] .动物学研究, 2001, 22(2) :126-130

　　[8]  翟树伟,杨大荣,彭艳琼.聚果榕雄花前期隐头果内小蜂瘿花分布格局的初步研究[J].动物学研究, 2008, 21 ( 2) :145～149

　　[9]  Ganeshaiah K N.Kathuria P.Does optimal packing of flowers in syconium style length variation in monoecious figs [J] .Biotmpica,1999 ,31 :312-320.

　　[10]  Jousselin E,Hossaert-Mckey M,Vernet D,et a1.Egg deposition patterns of fig pollinating wasps:implicationsfor studies on the stability of the mutualism.EcologicalEntomology,2001 ,26 :602-608.