中文题目：利他行为的生物学和经济学解释 英文题目：an explanation of biology and economics to altruistic behavior 提要：“利他主义”可以分为“亲缘利他”、“互惠利他”与“纯粹利他”三种形式，对前两种利他行为，生物学和经济学已经给出了较为圆满的解释。但本文认为，要对“利他主义”作出全面说明仅仅满足于这点是不够的。本文提出了利他基因的“隐性遗传”和行为偏好的“广义效用”假说，并在此基础上对“纯粹利他”行为作出了生物学和经济学的解释。 关键词：亲缘利他 互惠利他 纯粹利他 隐性遗传 广义效用 一、利他主义的表现形式 利他主义有三种典型的表现形式： 第一，“亲缘利他”，即有血缘关系的生物个体为自己的亲属提供帮助或作出牺牲，例如父母与子女、兄弟与姐妹之间的相互帮助。一般情况下，这种以血缘和亲情为纽带的利他行为不含有功利的目的，因此有人把它称为“硬核的利他”（hard-core altruism）。但生物学的研究业已证明，“亲缘利他”对生物个体来说并非没有回报。根据“亲缘选择”理论，生物的进化取决于“基因遗传频率的最大化”，能够提供“亲缘利他”的物种在生存竞争中具有明显的进化优势。（hamilton，1963）因此，“亲缘利他”不仅在人类社会，而且在整个生物世界都是一种非常稳定、非常普遍的行为模式。例如，当幼鸟遭受攻击时，许多鸟类父母都会挺身而出，用伪装受伤的方法把猛禽引向自己，使子女得以逃脱。在这一行为过程中，父亲或母亲虽然可能因此丧生，但由于父母与子女之间有1/2的基因完全相同，从“基因遗传频率最大化”的角度看,原则上只要能使2只以上的幼雏得以逃生，父亲或母亲作出的牺牲就是值得的。loCALhost如果考虑到年幼子女丧生的几率远远超过经验丰富的父母，这类行为对生物繁衍所具有的“效率”就更一目了然了。所以，无论在人类社会或生物世界，“亲缘利他”在父母与子女关系上表现得尤为动人和充分。而随着亲缘关系的疏远，“亲缘利他”的强度也会逐步衰减。生物学家甚至设计出所谓的“亲缘指数”，并根据它来计算“亲缘利他”行为的得失和强弱。（hamilton，1964）在这方面, 生物学与经济学所包含的内在逻辑相当一致：所有生命体的行为看上去总好象设法使某一“目标函数”最大化。有人曾经对《美国经济评论》和《美国博物学家》刊载的文章进行过比较，结果发现这两门学科有着惊人的相似性。典型的论文都是运用优化的方法来预测某种现象，然后再作出统计检验。(tullock，1983） 第二，“互惠利他”，即没有血缘关系的生物个体为了回报而相互提供帮助。生物个体之所以不惜降低自己的生存竞争力帮助另一个与已毫无血缘关系的个体，因为它们期待日后得到回报，以获取更大的收益。从这个意义上说，“互惠利他”类似某种期权式的投资，所以有人把它称为“软核的利他”（soft-core altruism）。例如，一种生活在非洲的蝙蝠，以吸食其他动物的血液为生，如果连续两昼夜吃不到血就会饿死；一只刚刚饱餐一顿的蝙蝠往往会把自己吸食的血液吐出一些来反哺那些频临死亡的同伴，尽管它们之间没有任何亲属关系。生物学家发现，这种行为遵循着一个严格的游戏规则，即蝙蝠们不会继续向那些知恩不报的个体馈赠血液。(wilkinson ，1984) 显然，这是一种非常典型的“互惠利他”。根据“边际效用递减律”，当施惠者与受惠者互相换位时，同样数量的血液将产生更大的边际效用，从而使这类行为具有明显的经济学含义。不过，由于施惠与回报存在着时间差，从而使这种期权式的投资具有很大的不确定性。因此，“互惠利他”必然存在于一种较为长期的重复博弈关系中，而且还要求形成某种识别机制，以便抑制道德风险和个体的机会主义倾向。虽然精密的“互惠利他”模型直到20世纪晚期才由博弈论专家阿克塞罗德建立起来，(xelrod，1984)但它的基本思想却在200多年前亚当?斯密论述那只著名的“看不见的手”时，就被一针见血地指出过了。 第三，“纯粹利他”，即利他主义者不追求任何针对其个体的客观回报。例如，汤姆逊瞪羚（thomson’s gazelles）的利他主义行为：当狮子或猎豹接近时，往往会有一只瞪羚在原地不停地跳跃向同伴们发出警告。生物学家观察到，这是一种非常特殊的行为方式，它只发生在最早发现危险的汤姆逊瞪羚身上。按照一般的行为原则，最早发现危险应该最早逃跑才是最佳生存策略。但汤姆逊瞪羚的“英雄主义”却放弃了第一时间逃生的机会，并以此代价向同伴报警，使自己暴露在捕食者面前。这一行为看上去颇似我们前面提到的母鸟保护幼鸟的行为，但它们的内涵却有明显的差别。因为汤姆逊瞪羚所保护的并非是它的子女或亲属，对个体来说这是一项没有任何收益的投资。这一行为与吸血蝙蝠的“互惠利他”有着更明显的区别，对个体来说这一行为的投资风险与预期回报存在着极大的不对称，而且也不可能通过识别机制来剔除那些具有机会主义倾向的“搭便车”者。因此，有些生物学家，比如《自私的基因》一书作者里查德?道金斯甚至对汤姆逊瞪羚的行为作出了如此自私的解释：高高跳跃的瞪羚是在向突袭者昭示――你瞧，我的体力有多棒！别来打我的主意，否则你会一无所获的！还是去追杀我的那些孱弱的同伴们吧！(道金斯，1998a）我认为这个解释非常勉强并令人怀疑。且不说把这种只有人类“超级智慧”才想得出来的“炫耀式欺骗”强加给汤姆逊瞪羚是否公平，就是从进化论角度看，其破绽也是显而易见的：如果这种行为真有效，当遭受猛兽袭击时为什么不会有更多的汤姆逊瞪羚跟着一起“跳舞”呢？ 显然，要对利他行为作出全面说明，仅仅满足于“亲缘利他”和“互惠利他”是不够的。我们必须从生物学和经济学的角度对“纯粹利他”作出解释，而这正是本文试图达到的目的。 二、纯粹利他行为的生物学基础 事实上，许多生物学家，比如劳伦兹（k? lorenz）、威尔逊（e? wilson）、爱得华兹（w? e

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