dewards）等，早就在一定意义上给出了“纯粹利他”行为的生物学解释，他们的理论在生物学中被称为“群体选择理论”。该理论认为，遗传进化是在生物种群层次上实现的，当生物个体的利他行为有利于种群利益时，这种行为特征就可能随种群利益的最大化而得以保存和进化。（wilson，1975）但“群体选择理”论存在着一个很大的缺陷，它无法解释导致个体生存适应性降低的“纯粹利他”行为怎样才能通过生物个体的基因保存下来。因此，在主流生物学理论中占据主导地位的恰恰是与之对立的“个体选择理论”。“个体选择理论”认为，“纯粹利他”行为与生物个体的生存适应性成反比（只要想一想那只以生命为代价向同伴报警的汤姆逊瞪羚就可以了），而利己行为却与生物个体的生存适应性成正比；一个利己的个体有更多的机会生存下来并繁殖自己的后代，而这些后代都有继承其自私特征的倾向；只要前者的生存适应性低于后者，不管这种差别在初始状态多么微小，经过千百万年的自然选择，生存适应性较低的生物性状也会被无情淘汰掉。以至于里查德?道金斯斩钉截铁地说，“如果你认真地研究了自然选择的方式，你就会得出结论，凡是经过自然选择进化而产生的任何东西，都应该是自私的”，“对整个物种来说，‘普遍的爱’和‘共同的利益’等在进化论上简直是毫无意义的概念”。 (道金斯，1998b） 但“个体选择理论”并没有解决由汤姆逊瞪羚所引起的深层矛盾，我们不仿把它称为“汤姆逊瞪羚悖论”：一方面，现代生物学认为，只有交互繁殖的种群才能保持相对恒定的基因库，所谓进化是生物种群的进化而不是生物个体的进化；（陈阅增，1997a）因此，“纯粹利他”行为作为一种符合种群利益最大化的生物性状，在生物长期演进过程中保存下来是符合进化论自身逻辑的；另一方面，迄今为止所有生物学的实证研究似乎都证明了，生物进化必须通过生物个体的基因介质才能实现；有利于个体生存适应性的生物性状，才会在遗传进化中得以保存并不断强化；而与个体生存适应性无益甚至有害的生物性状，其有效信息最终都会在遗传进化中丢失和湮没；因此，“纯粹利他”行为是不能从生物学意义上得到解释的。(道金斯，1998c）“汤姆逊瞪羚悖论”给解释“纯粹利他”行为提出了两个极具挑战性的问题：1、有利于种群利益最大化的生物性状怎样才能通过生物个体的基因介质保存下来？2、有利于种群利益最大化的生物性状通过什么途径才能得到必要补偿和激励？在我看来，这两个问题不但可以回答，而且答案已经包含在现存的生物学知识框架之中。 “个体选择理论”显然建立在这样一个前提上，即生物的遗传性状与遗传介质之间是一种直接的、一一对应的关系。但我们不能不设问：除此之外，是否还存在一种间接的、非对称的遗传关系？事实上，现代生物学已经观察到许多非对称的遗传现象：两种不同的、甚至完全相反的生物性状，通过同一基因介质实现遗传；随着其中一种被自然选择，另一种也同时保留下来。最著名的例子是引发镰状红细胞贫血病的隐性基因：镰状红细胞贫血病对人类来说是一种非适应性的生物性状，但生物学家发现，带有这一基因杂合子的人却具有较强的抗疟疾能力，因此在非洲某些恶性疟疾流行地区，这一隐性基因的出现频率就很高。（陈阅增，1997b）以此推论，“纯粹利他”行为虽然对生物个体是非适应性的，但它对生物种群却具有很高的生存价值；因此，在生物长期演进的过程中，它可以与某些利己行为一起借助于同一个基因介质以“隐性遗传”的方式保留下来，这恰恰体现了生物性状对生存环境高度的适应性。为此，我们可以建立一个简单的遗传模型来说明这一假说：假设aa与aa为利己型基因，aa为利他型基因；在aa中a为显性的等位基因，a为隐性的等位基因；如果利他行为的生存适应力低于利己行为，那么根据自然选择原理，aa型的利他基因最终将被淘汰出局；但由于在aa型利己基因中含有隐性的a，它并没有随aa的消失而消失；因此当aa型基因与aa型基因通过减数分裂进行繁殖时，根据“哈迪-温伯格定律”，仍然有可能复制出aa（占25%）、aa（占50%）和aa（占25%）三种类型的基因，从而实现利他行为的隐性遗传。 “纯粹利他”行为在“非零和博弈”条件下对生物个体生存适应性的损益是另一个值得探讨的问题。一般推断，两个具有“纯粹利他”倾向的生物个体更容易营造一种协作氛围；与两个只有利己倾向的生物个体相比，它们可能具有更高的生存适应性。如果这一猜测是正确的，则我们可以构建一个博弈方阵来解决“纯粹利他”行为的补偿和激励问题（叶航，2001a）： -------------------------------------- | |利己主义者|利他主义者 -------------------------------------- |利己主义者|-5，-5 |12，-2 -------------------------------------- |利他主义者|-2，12 | 5，5 如果我们以x代表利己主义者，以y代表利他主义者；根据以上假定则利己主义者的期望适应性为-5x+12y，利他主义者的期望适应性为-2x+5y；当利己主义者与利他主义者的比率为7：3时，每个个体的适应性都是一样的（-5x+12y=-2x+5y → x：y=7：3）；如果利己主义者与利他主义者的比率大于7：3，则利己主义者的适应性会减少而利他主义者的适应性则会增加；反之，则利己主义者的适应性会增加而利他主义者的适应性则会减少。因此，在生物种群及其个体行为模式中“利己行为”与“利他行为”将以某种大致固定的比例同时存在。它说明，“纯粹利他”行为是能够通过补偿激励机制得到进化的。事实上，这一结论的依据正是现代生物学中的ess理论。ess理论是英国著名生物生态学家梅纳德?史密斯1982年创立的，它在现代生物学中被称为“自达尔文生物进化理论建立以来最重要的发展之一”。（道金斯，1998d）ess是生物进化稳定策略（evolutionarily stabl

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