此外,也有人认为棉花cms可能是由线粒体基因组中新的嵌合阅读框编码一种毒蛋白质,该蛋白质干扰保守基因的生物活性或者干扰花药发育的生理生化过程,从而中断花粉发育[15]。在叶绿体基因组方面,叶绿体基因的变异与棉花胞质不育有关。chen等[16]研究认为,棉花cms与叶绿体rubisco大亚基的变异有关。galau等[17]证实,不育系与保持系之间在叶绿体dna的限制性酶切片段长度上存在明显差异。在核内基因方面,目前国内外主要集中在与棉花育性恢复基因相连锁分子标记开发及遗传图谱的精细定位、育性恢复相关基因的分离克隆等方面并已取得明显进展。wang等[18]利用rapd、aflp、sts、caps和ssr标记技术分析了(d8×sg747)×sg747群体,发现了3个新的rapd标记和1个ssr标记,利用ppr基序设计的保守引物与aflp组合测试回交群体得到一个与恢复基因rf2连锁的ppr-aflp标记,并结合9个与rf2紧密连锁的分子标记构建了与rf2紧密连锁的遗传图谱,由于cir179250与rf2和rf1都紧密连锁,推测rf2和rf1都定位与d亚染色体组的lgd08连锁群上。zhang等[19]通过差异展示技术鉴定分离了不携带恢复基因可育的保持系ark8518(rf2rf2)和含有d8胞质近等基因系杂合体恢复系ark8518(rf2rf2)在花药组织中的差异表达基因。并首次在棉花上阐释了cms和其恢复系的分子机制,特别是淀粉合成酶和pat基因可能与cms-d8中的rf2基因相关。

4棉花cms的育性恢复

尽管棉花cms已经实现“三系”配套,但“三系”杂种棉选育进展缓慢。可见,棉花cms的育性恢复是实现棉花杂种优势利用的关键。目前获得恢复系的方法主要有:①通过远缘杂交及回交等手段来获得好的恢复系。如sheetz等[20]以恢复系des-haf277为母本,与海岛棉品种pimas-4杂交,聚合恢复基因rf和育性增强基因e,育成带有育性增强基因e的恢复系。②利用转基因等生物工程技术来获得好的恢复系。如王学德等[21]采用农杆菌介导法,将谷胱甘肽s-转移酶基因(gst)导入恢复系des-haf277中,育成一个对cms具有强恢复力的恢复系“浙大强恢”。③以与胞质雄性不育系具相同遗传背景的可育种质为原始材料,利用遗传过滤技术培育出胞质雄性不育恢复系。这个方法是范万发等[22]在成功培育出理想的、使wnafstu胞质不育系和其的f1代完全恢复育性的胞质雄性不育恢复系的过程中积累资料的基础上提出来的。

5 结语

综上所述,棉花cms在细胞学、生理生化、分子生物学和育性恢复方面取得了一定的成果,但仍存在着一些问题。如线粒体、叶绿体基因组和核内基因如何影响花粉的发育,恢复基因与不育基因的作用机理及其克隆都还需进一步研究。随着分子生物学理论和技术的发展,特别是棉花基因组全测序计划的启动,在不久的将来必将会克隆出许多与棉花cms相关基因,从而为棉花cms的研究打开新的局面。

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